Условные рефлексы пресмыкающихся можно наблюдать в террариумах Московского зоопарка, где было много уделено внимания изучению поведения рептилий и поставлен ряд опытов над ними (В. В. Черномордниковым).
Лучше других забота о потомстве выражена у черепах и крокодилов (см. ниже). Что касается процессов образования временных нервных связей, то они у пресмыкающихся далеко не достигли того уровня, который характеризует класс птиц и особенно класс млекопитающих. Но по сравнению с рыбами и земноводными рептилии стоят выше в способности к образованию условных рефлексов.
Заботу о потомстве у пресмыкающихся наблюдать как в природе, так и в условиях неволи довольно трудно. Однако имеет смысл остановиться на некоторых примерах, которые могут быть темой для беседы с учащимися при знакомстве с жизнью некоторых рептилий.
Среди рептилий благодарными объектами для наблюдений пищевых рефлексов (не только на экскурсии в зоопарке, но и в уголках живой природы) служат ящерицы, ужи и болотные черепахи. Все они заметно реагируют на движущуюся добычу. Ящерицы схватывают ртом мух и червяков, ужи нападают на лягушек и затем целиком заглатывают их, а болотные черепахи схватывают под водой рыбок, червей и разрывают их на части когтями. Перед этим черепахи совершают поисковые движения. Если сравнить поисковые движения аксолотля, болотной черепахи и аллигатора, то можно заметить сходство. Все эти животные, будучи голодными, поворачивают под водой голову вправо и влево, ища добычу, которую скоро находят, если им брошен живой движущийся корм.
Ориентировочные рефлексы выражены у рептилий более четко, чем у амфибий. Рефлекс свободы проявляется несколько живее, чем у земноводных, но только в период физиологической активности. Оборонительные рефлексы (в пассивной и активной форме) весьма разнообразны у различных видов, о чем будет сказано при характеристике отдельных групп.
Утрата кожей, покрытой роговыми образованиями, чувствительности к раздражителям внешней среды, компенсируется у пресмыкающихся лучшим по сравнению с амфибиями развитием органов чувств, особенно обоняния и зрения. Осязательная функция принадлежит языку, раздвоенному на конце. Вкусовые ощущения воспринимаются также языком и полостью рта, где они сочетаются с обонятельными ощущениями при участии якобсонова органа. Орган слуха у змей редуцирован, но у других рептилий он функционирует; однако реакция проявляется лишь на биологически значимые звуковые раздражения. Зрение у пресмыкающихся развито лучше, чем у амфибий. Глаза могут в зависимости от условий жизни то редуцироваться (у подземно-роющих форм), то увеличиваться (у живущих в слабо освещенных местах). Зрачок у ночных видов имеет щелевидную форму. У некоторых рептилий наблюдается повышенная чувствительность глаз (например, у черепах, способных видеть в темноте). Змеи видят довольно далеко, например, движущегося человека они замечают на расстоянии 5 м. Другие рептилии видят хуже. Неподвижную пищу могут распознавать только гекконы, прочие рептилии замечают лишь подвижную добычу.
Усложнение условий жизни привело к тому, что мозг рептилий значительно более развит по сравнению с мозгом амфибий. Полушария переднего мозга пресмыкающихся не только относительно больше по объему, чем у земноводных, но и структурно отличаются наличием явно выраженной коры из нескольких слоев нервных клеток, составляющих серое вещество мозга. Все это указывает на прогресс в развитии нервной системы рептилий, что связано с переходом их к сухопутному образу жизни и с распространением в разнообразные сферы обитания.
В связи с переходом к сухопутному образу жизни и к преимущественно хищному способу питания у предков рептилий развились зубы, которые унаследованы и современными пресмыкающимися, исключая черепах. Расширение кормовой базы способствовало появлению у разных групп рептилий различных особенностей зубного аппарата. У ящериц зубы мелкие, приспособленные к схватыванию и размельчению насекомых и других беспозвоночных. У змей зубы дифференцированы на ядопроводящие и хватательные. У крокодилов зубы развиты лучше, чем у других рептилий, и могут не только вонзаться в крупную добычу, но и разрывать ее на части.
В соответствии с условиями жизни и под их влиянием выработались действием естественного отбора всевозможные приспособления рептилий, которые будут рассмотрены при описании конкретных видов. Здесь мы отметим лишь общие для всех пресмыкающихся особенности. Так, например, у ископаемых и современных рептилий есть когти, которых большинство амфибий не имеет. В зависимости от образа жизни когти бывают то острые и изогнутые - у лазящих форм (ящерицы), то тупые и плоские - у плавающих и роющих форм (черепахи).
По сравнению с земноводными пресмыкающиеся менее прихотливы в выборе мест обитания, что связано с большей приспособленностью их к воздушно-наземному существованию. Ороговение кожи и утеря ею дыхательной функции тесно связаны с усилением легочного дыхания, осуществляемого соответствующими движениями грудной клетки, наличие которой является прогрессив-ным новоприобретением рептилий. В отличие от амфибий они проникли в сферы, совершенно недоступные земноводным (например, в сухие безводные степи и пустыни, в засоленные почвы, в моря). Несмотря на обеднение современной фауны рептилий по сравнению со временем их былого расцвета в мезозое, они и сейчас отличаются от амфибий значительно большим разнообразием жизненных форм. Среди них мы находим виды, обитающие не только на поверхности земли, но и в грунте, а также в морской и пресной воде и на деревьях.
Если степные черепахи поселяются в местах, где растительность летом не высыхает, они также не впадают в летнюю спячку (например, вблизи арыков).
Зависимость поведения рептилий от условий внешней среды хорошо видна и из таких фактов. Если содержать ящериц, змей, черепах в тепле и регулярно кормить, то они сохраняют круглогодичную активность, быстрее растут и развиваются. Точно так же гекконы и агамы, живущие на воле, попадая случайно в теплые сараи или амбары, не впадают зимой в спячку, а остаются деятельными.
Кроме зимней спячки, вызываемой понижением температуры, в засушливых районах Средней Азии можно наблюдать летнюю спячку пресмыкающихся (у черепах и змей), которая обусловлена исчезновением кормов в природе.
В пределах года также наблюдается определенная закономерность в проявлении активности рептилий, зависящая от температуры окружающей среды. Это прежде всего относится к умеренному поясу, так как в тропиках и субтропиках годовые температуры более равномерны, и правильной цикличности в поведении пресмыкающихся не наблюдается. В СССР в связи с наступлением зимних холодов рептилии впадают в спячку, продолжительность которой тем дольше, чем ближе к полярному кругу. Так, например, годовая активность живородящей ящерицы на севере укорачивается в два раза по сравнению с югом: она равна 4,5 месяцам против девяти. На зиму большинство рептилий скрывается в различного рода укромные убежища в почве (норы грызунов, пустоты между корнями, трещины в земле и т. д.), где и впадают в оцепенение. Немногие виды зимуют в кучах навоза (ужи), в пещерах (полозы), на дне водоемов (болотные черепахи). Ко времени наступления зимней спячки (примерно к октябрю) в организме рептилий накапливаются питательные вещества, которые затем постепенно используются тканями тела во время спячки в условиях замедленного обмена веществ. Эта физиологическая перестройка выработалась на протяжении жизни многих поколений как приспособление к перенесению неблагоприятных условий жизни в зимний период и закрепилась в наследственности рептилий действием естественного отбора.
В весенние прохладные дни на экскурсии учащимся можно показать, что ящерицы, например, держатся на пригорках и кочках, хорошо прогреваемых солнцем. В пасмурные холодные дни трудно бывает встретить каких-либо пресмыкающихся, так как они прячутся в укрытия. В зависимости от температуры воздуха в течение суток активность рептилий меняется в различные сезоны года по-разному. Так, например, весной в умеренных широтах они более активны в середине дня, т. е. в наиболее теплые часы суток. Летом, когда в полдень очень жарко, рептилии проявляют активность по утрам и вечерам. В среднеазиатских пустынях они держатся на солнцепеке по склонам барханов только утром, а затем по мере повышения температуры воздуха перекочевывают на теневые участки. В часы сильного нагревания песка и каменистого грунта пресмыкающиеся взбираются на гребни барханов (ушастая круглоголовка) или же залезают на ветки кустарников (агама, иногда ящурка), где температура бывает значительно ниже.
Однако было бы неправильно делать отсюда вывод, что все пресмыкающиеся полностью независимы от водной среды. Для многих из них водоем относится к среде, в которой они находят необходимые условия существования (в первую очередь источники питания). Несмотря на это, развитие водных рептилий (крокодилов, некоторых змей и черепах) происходит вне водоема, т. е. они размножаются только на суше. Этот факт может служить доказательством того, что пресмыкающиеся, ведущие водный образ, являются вторичноводными, тем более что вся их организация обнаруживает черты приспособления к воздушно-наземному существованию, как и у тех видов, которые ведут сухопутный образ жизни. Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными обладают более развитыми легкими, а кожа их надежно защищена от высыхания костными и роговыми щитками или чешуями. Вместе с тем строение сердечно-сосудистой системы и физиология кровообращения продолжают оставаться на низкой ступени развития (неполная перегородка между желудочками, смешение артериальной крови с венозной и т. д.). Подобно амфибиям, рептилии не имеют постоянной температуры тела, независимой от внешней среды. Последнее обстоятельство прямым образом влияет на численность видов в различных климатических зонах, на суточную и сезонную активность пресмыкающихся. Ведущим фактором, влияющим на жизнь рептилий, является тепло, в то время как у амфибий это - влажность, от которой пресмыкающиеся перестали зависеть с тех пор, как отдаленные их предки в процессе исторического развития окончательно перешли к воздушно-наземному существованию, порвав связь с водоемами. Рептилии не боятся сухости атмосферы, но весьма чувствительны к колебаниям температур. Чем ближе к экватору, тем больше пресмыкающихся, тем многообразнее их фауна. И наоборот, с удалением от экватора к полюсам закономерно уменьшается численность и видовой состав рептилий. За полярным кругом встречаются лишь яицеживородящие змеи и ящерицы, у которых этот тип размножения следует рассматривать как приспособление к перенесению неблагоприятных для развития яиц температурных условий внешней среды. В СССР наиболее богаты рептилиями районы Средней Азии и Закавказья, где пресмыкающиеся находят для себя необходимые условия жизни, ив частности благоприятный температурный режим в окружающей среде. Если учесть, что рептилий много как во влажных тропиках, так и в сухих, жарких полупустынях и пустынях, то станет очевидным тяготение пресмыкающихся к местам с высокой температурой независимо от степени их влажности. Однако ороговение кожи у пресмыкающихся привело к тому, что теплорегуляция их организма путем испарения влаги с поверхности тела стала невозможной. Поэтому в течение суток они должны избирательно придерживаться оптимальных температур, которые у разных видов колеблются между +20`С и + 40`С. В связи с этим наблюдается различие в образе жизни рептилий на разных широтах: в умеренном климате они ведут в большинстве дневной образ жизни, а в жарком - ночной. Избегая опасного для жизни перегрева, пресмыкающиеся в течение суток вынуждены постоянно перемещаться на те участки своего местообитания, где в данное время имеются оптимальные температурные условия. Вместе с тем рептилии, несмотря на "холоднокровность", могут указанным способом поддерживать температуру своего тела на постоянном и относительно высоком уровне, достаточном для нормального протекания процесса обмена веществ.
В эволюции наземных позвоночных класс пресмыкающихся отражает прогрессивный этап исторического развития животного мира. Когда появились настоящие сухопутные животные - рептилии, они имели все необходимые предпосылки для расселения по земле независимо от наличия водоемов. У рептилий в процессе эволюции их предков выработались более совершенные, чем у амфибий, приспособления к наземному существованию. Полная ликвидация зависимости от водной среды прежде всего связана с новым типом размножения посредством несения яиц, покрытых плотной пергаментовидной либо известковой оболочкой (скорлупой) и обогащенных питательным материалом в виде желтка и белка. Пресмыкающиеся откладывают яйца исключительно на суше, где имеются необходимые условия для развития их потомства, и только немногие виды яйцеживородящи, т. е. задерживают яйца внутри своего тела до выхода из них молоди (например, живородящая ящерица, гадюка, веретеница).
Общая биологическая характеристика
Класс пресмыкающихся
Класс пресмыкающихся [1962 Герасимов В.П. - Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся]
Комментариев нет:
Отправить комментарий